Моторная или двигательная единица представляет собой группу волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну единицу, может варьироваться в зависимости от функции мышцы. Чем более мелкие движения она обеспечивает, тем меньше моторная единица и меньше усилий нужно для ее нарушения.
Двигательные единицы: их классификация.
В изучении данной темы является важный момент. Существуют критерии, по которым может быть охарактеризована каждая двигательная единица. Физиология как наука, выделяет два критерия:
Соответственно, исходя из этих показателей, можно выделить три типа двигательных единиц.
Единицы первого типа
Двигательная единица первого типа или медленная неутомляемая, встречается чаще всего в больших мышцах. Такие мотонейроны имеют низкий порог возбуждения и скорость проведения нервного импульса. Центральный отросток нервной клетки в своем терминальном отделе разветвляется и иннервирует небольшую группу волокон. Частота разрядов, поступающих в медленных двигательных единиц - от шести до десяти импульсов в секунду. Мотонейрон может поддерживать такой ритм в течение нескольких десятков минут. Сила и скорость сокращения двигательных единиц первого типа в полтора раза меньше, чем у других типов моторных единиц. Причина этого - низкая скорость образования АТФ и медленных выходов ионов кальция на внешнюю мембрану клетки для связывания с тропонином.
Единицы второго типа
Двигательная единица этого типа имеет большой мотонейрон и с длинным толстым аксоном, который иннервирует большой пучок мышечных волокон. Эти нервные клетки имеют наиболее высокий порог возбуждения и высокую скорость проведения нервных импульсов. При максимальном напряжении мышцы, частота нервных импульсов может достигать пятидесяти в секунду. Но мотонейрон не способен длительно поддерживать такую скорость проведения, поэтому быстро устает. Сила и скорость сокращения мышечного волокна второго типа выше, чем у предыдущего, так как количество миофибрилл в нем больше. В волокнах содержится много ферментов, расщепляющих глюкозу, но меньше митохондрий, белка миоглобина и кровеносных сосудов.
Единицы третьего типа
Двигательная единица третьего типа относится быстрым, но устойчивым к утомлению мышечным волокнам. По своим характеристикам она должна занимать промежуточное значение между первым типом двигательных единиц и вторым. Мышечные волокна таких мышц сильные, быстрые и выносливые. Для добычи энергии они могут использовать как аэробный, так и анаэробный пути.
Соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и может отличаться у разных людей. Именно поэтому кто-то хорош в беге на длинные дистанции, кто-то с легкостью преодолевает спринтерскую стометровку, а кому-то больше подходит тяжелая атлетика.
Рефлекс на растяжение и мотонейронний пул
При растяжении какие мышцы первыми реагируют на медленные волокна. Их нейроны генерируют разряды до десяти импульсов в секунду. Если мышца продолжать растягивать, то частота генерируемых импульсов возрастет до пятидесяти. Это приведет к сокращению двигательных единиц третьего типа и увеличит силу мышцы в десять раз. При дальнейшем растяжении подключатся моторные волокна второго типа. Это приумножит силу мышцы еще в четыре-пять раз. Двигательная мышечная единица управляется мотонейроном. Совокупность нервных клеток, входящих в состав одной мышцы, называется мотонейронний пул. В одном пуле могут одновременно находиться нейроны из разных по качественным и количественным проявлений, двигательных единиц. Из-за этого участки мышечных волокон включаются в работу не одновременно, а по мере того, как увеличивается напряжение и скорость нервных импульсов.
«Принцип величины»
Двигательная единица мышцы, в зависимости от ее типа, уменьшается только при достижении определенной пороговой нагрузки. Порядок возбуждения моторных единиц стереотипный: сначала сокращаются мелкие мотонейроны, затем нервные импульсы постепенно добираются до больших. Эту закономерность в середине двадцатого века заметил Едвуд Хеннеман. Он назвал ее «принцип величины». Броун и Бронк за полвека до этого публиковали свои труды по исследованию принципа работы мышечных единиц различных типов. Они выдвинули предположение, что существует два способа управления сокращениями мышечных волокон. Первый из них – это увеличить частоту нервных импульсов, а второй – вовлечь в процесс как можно большее количество мотонейронов.
